Ökologie: Strukturen und Zusammenhänge in Ökosystemen
Die Bachforelle lebt im kühlen, sauerstoffreichen Oberlauf eines Bachs, der Karpfen im warmen Teich. Auf einer Wiese, die niemand mehr mäht, wächst nach Jahrzehnten ein Wald. Im Fichtenwald suchen mehrere Meisenarten nebeneinander Nahrung, ohne sich zu verdrängen.
Ökosystem, Nahrungskette und Kohlenstoffkreislauf kennst du aus der Mittelstufe. Jetzt fragst du genauer: Was begrenzt, wo eine Art leben kann? Wie beeinflussen sich Arten? Wie fließen Energie und Stoffe, und wie verändert sich ein Ökosystem mit der Zeit?
Ökosystem und ökologische Faktoren
Ein Ökosystem ist das Wirkungsgefüge aus Lebensraum und Organismen. Der unbelebte Lebensraum heißt Biotop, die Gesamtheit der Lebewesen darin Biozönose. Auf die Organismen wirken ökologische Faktoren:
- Abiotische Faktoren gehören zur unbelebten Umwelt: Licht, Temperatur, Wasser, Salzgehalt, pH-Wert, Sauerstoff- und Nährstoffgehalt.
- Biotische Faktoren gehen von Lebewesen aus: Konkurrenten, Fressfeinde, Parasiten, Symbiosepartner.
Ob eine Art an einem Ort lebt, hängt von beiden Gruppen ab.
Toleranzkurve, Potenz und Gesetz vom Minimum
Die Toleranzkurve zeigt die Lebenstüchtigkeit einer Art (etwa Wachstum oder Fortpflanzung) in Abhängigkeit von der Stärke eines abiotischen Faktors. Sie ist meist glockenförmig. Beim Optimum ist die Lebenstüchtigkeit am größten. Daneben liegen die Pessimumbereiche, in denen die Art nur überlebt, aber kaum wächst. Außerhalb von Minimum und Maximum stirbt sie. Das Intervall dazwischen ist der Toleranzbereich. Ist er weit, heißt die Art für diesen Faktor euryök (Karpfen), ist er eng, stenök (Bachforelle).
Die physiologische Potenz ist der Toleranzbereich im Labor ohne Konkurrenz. Die ökologische Potenz ist der Bereich, den die Art im Freiland unter Konkurrenz und Fressfeinden tatsächlich besiedelt. Sie ist meist schmaler und kann ihr Optimum verschieben: Die Waldkiefer wächst im Versuch auf mittelfeuchten Böden am besten, im Freiland steht sie vor allem auf sehr trockenen oder sehr nassen Böden, wo die Rotbuche zurückbleibt.
Das Gesetz vom Minimum (Liebig): Das Wachstum begrenzt der Faktor, der im Verhältnis zum Bedarf am knappsten ist (Minimumfaktor). Mehr von den anderen Faktoren hilft nicht.
Toleranzbereiche zweier Arten
Toleranzbereiche zweier Arten
Angenommen, Art A überlebt bei 4 bis 22 °C (Optimum 12 °C), Art B bei 10 bis 30 °C (Optimum 20 °C). Ein See ist im Jahresverlauf 8 bis 24 °C warm. Bestimme beide Toleranzbereiche, den gemeinsamen Bereich und beurteile die Lage im See.
Breite für A: 22 − 4 = 18 K, für B: 30 − 10 = 20 K (K, Kelvin, ist die Einheit für Temperaturunterschiede). Gemeinsam ist der Bereich von 10 bis 22 °C, 12 K breit. Bei 8 °C liegt der See unter dem Minimum von B, bei 24 °C über dem Maximum von A. Im kühlen Wasser ist A im Vorteil, im warmen B.
Beziehungen zwischen Lebewesen
Intraspezifische Beziehungen bestehen zwischen Individuen einer Art: Konkurrenz um Nahrung, Raum und Partner (Revier), aber auch Zusammenarbeit (Brutpflege, Rudel). Interspezifische Beziehungen bestehen zwischen verschiedenen Arten. Man beschreibt sie nach Nutzen (+) und Schaden (−):
| Beziehung | Art 1 / Art 2 | Beispiel |
|---|---|---|
| Konkurrenz | − / − | zwei Arten nutzen dieselbe knappe Ressource |
| Räuber-Beute | + / − | Luchs und Schneeschuhhase |
| Parasitismus | + / − | Bandwurm im Darm: Der Wirt wird geschädigt, aber nicht sofort getötet |
| Symbiose | + / + | Mykorrhiza: Der Pilz liefert Wasser und Mineralstoffe, der Baum Zucker |
Lotka-Volterra-Regeln
Für ein vereinfachtes Modell aus einer Räuberart und einer Beuteart (der Räuber frisst nur diese Beute, die Umwelt ist konstant) gelten drei Regeln.
- Erste Regel, periodische Schwankung: Beide Populationen schwanken periodisch mit gleicher Periodendauer. Die Räuberkurve folgt der Beutekurve zeitlich versetzt.
- Zweite Regel, Konstanz der Mittelwerte: Über längere Zeit bleiben die Mittelwerte beider Populationsgrößen gleich.
- Dritte Regel, Störung der Mittelwerte: Werden beide Populationen gleichmäßig dezimiert, etwa durch ein Gift, erholt sich die Beute schneller. Ihr Mittelwert steigt, der des Räubers sinkt.
So kann ein Insektizid, das Schädlinge und ihre Fressfeinde trifft, den Schädling fördern. Grenzen des Modells: Räuber haben meist mehrere Beutearten, und Beute findet Verstecke. Die Kurven von Luchs und Schneeschuhhase (etwa zehn Jahre Periode) folgen dem Modell nur grob.
Ökologische Nische und Konkurrenzausschluss
Die ökologische Nische ist die Gesamtheit der Beziehungen einer Art zu ihrer Umwelt: die Faktoren, die sie verträgt, die Ressourcen, die sie nutzt, und ihre Rolle im Nahrungsnetz. Der Lebensraum ist die Adresse, die Nische der Beruf. Die Fundamentalnische ist die Nische ohne Konkurrenz (entspricht der physiologischen Potenz), die Realnische die tatsächlich besetzte, durch Konkurrenten eingeengte (entspricht der ökologischen Potenz).
Das Konkurrenzausschlussprinzip (Gause): Zwei Arten mit gleicher Nische können auf Dauer nicht zusammenleben, die konkurrenzstärkere verdrängt die andere. Im Versuch mit den Pantoffeltierchen Paramecium aurelia und P. caudatum in einer Kultur mit begrenzter Nahrung überlebt nur P. aurelia, einzeln wachsen beide gut. Koexistenz ist möglich, wenn sich die Nischen unterscheiden (Einnischung): andere Nahrung, anderer Ort, andere Zeit, wie bei Meisenarten im Wald.
Nahrungsnetz, Energiefluss und Kohlenstoffkreislauf
Produzenten (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) bauen mit Lichtenergie organische Stoffe auf. Konsumenten fressen organische Substanz: Pflanzenfresser sind Konsumenten 1. Ordnung, ihre Fressfeinde Konsumenten 2. Ordnung. Destruenten (Bakterien, Pilze) zersetzen Totes und setzen Mineralstoffe und CO2 frei. Die Ebenen der Ernährung heißen Trophiestufen (1. Stufe: Produzenten, 2. Stufe: Konsumenten 1. Ordnung usw.). Da die meisten Arten mehrere Nahrungsquellen nutzen, bilden die Nahrungsketten ein Nahrungsnetz.
Energie stammt meist aus dem Sonnenlicht und fließt nur in eine Richtung. Als Faustregel wird etwa 10 % der Energie einer Stufe in Biomasse der nächsten eingebaut. Der Rest dient der Zellatmung und verlässt das System als Wärme oder bleibt in Kot und ungefressenen Teilen. Darum gibt es nur wenige Stufen.
Stoffe kreisen. Kohlenstoff gelangt als CO2 durch Fotosynthese in die Produzenten, wandert durch das Nahrungsnetz und kehrt durch Zellatmung und Verbrennung als CO2 in Luft und Wasser zurück. Speicher sind Atmosphäre, Biomasse, Humus, Ozean, Kalkgestein sowie Kohle, Erdöl und Erdgas.
Energie auf dem Weg zum Storch
Energie auf dem Weg zum Storch
Gras bindet angenommen 20 000 kJ je Quadratmeter und Jahr. Die Kette lautet Gras, Heuschrecke, Frosch, Storch, auf jeder Stufe gehen 90 % verloren. Wie viel Energie erreicht jede Stufe?
Gras: 20 000 kJ. Heuschrecke: 10 % davon, 2000 kJ. Frosch: 200 kJ. Storch: 20 kJ. Für 1 kJ im Storch braucht es 1000 kJ im Gras (20 000 : 20 = 1000). Darum gibt es auf einer Wiese viel mehr Heuschrecken als Störche.
Sukzession
Sukzession ist die zeitliche Abfolge von Lebensgemeinschaften an einem Standort. Die Primärsukzession beginnt auf Rohboden ohne Vorbesiedlung (Lavafeld, Gletschervorfeld). Pionierarten wie Flechten und Moose verwittern das Gestein und bilden erste Humusreste. Es folgen Gräser, Sträucher, Lichtbaumarten (Birke) und schattenverträgliche Arten wie die Rotbuche. Die Sekundärsukzession beginnt auf vorhandenem Boden, etwa auf einer Brache oder nach einem Windwurf, und läuft schneller ab. Die Endstufe mit kaum noch veränderter Zusammensetzung heißt Klimaxstadium. Meist nehmen Biomasse, Humus und Artenzahl zu, und Nahrungsnetze werden komplexer.
Erfassung von Faktoren und Arten
Abiotische Faktoren misst man am Standort und wiederholt: Licht mit dem Luxmeter, Temperatur mit dem Thermometer, pH-Wert mit Indikatorpapier oder Sonde, Sauerstoff im Wasser mit einer Sonde, Bodenfeuchte durch Wiegen vor und nach dem Trocknen.
Die qualitative Erfassung fragt, welche Arten vorkommen, nicht wie viele. Man fängt oder beobachtet sie (Kescher, Bodenfallen), bestimmt sie mit Bestimmungsschlüsseln und führt eine Artenliste. Zeigerarten kennzeichnen Bedingungen: Die Brennnessel zeigt stickstoffreichen Boden an, bestimmte Flechten saubere Luft, Steinfliegenlarven sauberes Wasser.
Energie kreist wie Kohlenstoff
Energie kreist wie Kohlenstoff
„Wie die Stoffe kreist auch die Energie im Ökosystem.“
Stoffe werden wiederverwertet, Energie nicht. Auf jeder Stufe geht ein großer Teil als Wärme ab und steht den Produzenten nicht wieder zur Verfügung. Das Ökosystem braucht ständigen Nachschub an Lichtenergie.
Zusammenfassung
Biotop ist der unbelebte Lebensraum, Biozönose die Gesamtheit der Lebewesen. Abiotische und biotische Faktoren wirken zusammen.
Die Toleranzkurve zeigt Optimum, Pessimum, Minimum und Maximum. Die ökologische Potenz ist meist schmaler als die physiologische. Der Minimumfaktor begrenzt das Wachstum.
Beziehungen sind intra- oder interspezifisch: Konkurrenz, Räuber-Beute, Parasitismus, Symbiose. Die Lotka-Volterra-Regeln beschreiben Räuber-Beute-Schwankungen im Modell.
Die Realnische ist durch Konkurrenz kleiner als die Fundamentalnische. Arten mit gleicher Nische koexistieren nicht dauerhaft.
Energie fließt einseitig und nimmt je Stufe um etwa 90 % ab, Kohlenstoff kreist.
Sukzession führt von Pionierarten zum Klimaxstadium, auf vorhandenem Boden schneller.
Übungen
Art A überlebt bei 6 bis 20 °C, Art B bei 12 bis 28 °C. Wie breit ist der gemeinsame Temperaturbereich in Kelvin?
Ein Insektizid trifft Blattläuse und ihre Fressfeinde, die Marienkäfer, gleichmäßig stark. Was sagt die dritte Lotka-Volterra-Regel voraus?
In einem See binden Algen angenommen 50000 kJ je Quadratmeter und Jahr. Die Kette lautet Algen, Wasserflöhe, Plötze, Hecht, auf jeder Stufe gehen 90 % verloren. Wie viele kJ erreichen den Hecht?
Art X wächst im Labor bei 20 °C am besten, lebt im Freiland aber nur bei 12 bis 16 °C, wo die stärkere Konkurrentin Y fehlt. Was beschreibt das?
Auf einem Gletschervorfeld und auf einer nicht mehr gemähten Wiese beginnt jeweils eine Sukzession. Erkläre, warum sie auf der Wiese schneller verläuft.