Populationsökologie, Fortpflanzungsstrategien und Stickstoffkreislauf
1859 wurden in Australien wenige Dutzend Wildkaninchen ausgesetzt. Wenige Jahrzehnte später lebten Millionen Tiere auf dem Kontinent. Wie wächst eine Population, und was bremst sie? Wie zählt man Tiere, die man nicht alle einsammeln kann? Warum bekommt eine Maus viele Junge, ein Elefant nur eines? Warum sind Tiere in kalten Regionen oft größer? Und woher bekommen Pflanzen Stickstoff, obwohl die Luft zu rund vier Fünfteln daraus besteht?
Exponentielles Wachstum
Eine Population ist die Gesamtheit der Individuen einer Art in einem Gebiet. Ihre Größe steigt durch Geburten und Zuwanderung und sinkt durch Tod und Abwanderung. Ohne Begrenzung durch die Umwelt wächst sie exponentiell: Der Zuwachs je Zeit ist proportional zur Größe, , mit der Wachstumsrate . Daraus folgt mit der Anfangsgröße , bei fester Verdopplungszeit gleichwertig . Der Graph steigt immer steiler (J-Kurve).
Bakterien ohne Grenze
Bakterien ohne Grenze
Eine Kultur startet mit 1000 Zellen, die Verdopplungszeit beträgt 30 min. Wie viele Zellen sind es nach 3 h, und was ergäbe sich nach 24 h?
3 h sind 180 min, das sind 180 : 30 = 6 Verdopplungen. Zellen. Nach 24 h wären es 48 Verdopplungen, also mal so viele Zellen wie am Anfang. Das ist unmöglich, denn Nährstoffe und Raum werden vorher knapp.
Logistisches Wachstum und Kapazitätsgrenze
In der Natur ist das Wachstum begrenzt. Die Kapazitätsgrenze ist die Populationsgröße, die der Lebensraum auf Dauer trägt. Beim logistischen Wachstum sinkt der Zuwachs, je näher an kommt: . Die Kurve ist S-förmig mit vier Phasen: Anlaufphase, exponentielle Phase, Übergangsphase und stationäre Phase um . Der größte Zuwachs liegt bei .
Dichteabhängig bremsen Nahrungsknappheit, Revierkämpfe, Parasiten, Krankheiten und Räuber, sie wirken bei hoher Dichte stärker. Dichteunabhängig wirken zum Beispiel Frost und Dürre. Reale Populationen schwanken um .
Zuwachs bei verschiedener Größe
Zuwachs bei verschiedener Größe
Es gilt und je Zeitschritt. Berechne den Zuwachs bei , und .
: . : . : . Bei ist der Zuwachs am größten, bei wäre er null.
Quantitative Erfassung und Populationsabschätzung
Die quantitative Erfassung zählt, wie viele Individuen vorkommen. Die Abundanz ist die Individuenzahl je Fläche, bei Pflanzen gibt der Deckungsgrad an, welchen Anteil der Fläche sie bedecken. Alle Tiere zu zählen gelingt selten, darum schätzt man.
- Probeflächen: Man zählt auf mehreren zufällig verteilten Flächen (etwa Rahmen von 1 m²) und rechnet auf die Gesamtfläche hoch.
- Fang-Wiederfang (Lincoln-Petersen) bei beweglichen Tieren: Man fängt Tiere, markiert sie unschädlich und lässt sie frei. Nach Durchmischung fängt man Tiere, davon sind markiert. Der Anteil Markierter in der zweiten Probe entspricht dem in der ganzen Population: , also . Bedingungen: keine Zu- und Abwanderung, Geburt oder Tod im Zeitraum, die Markierung schadet nicht und bleibt, alle Tiere haben gleiche Fangchance.
Wie viele Käfer leben auf der Wiese?
Wie viele Käfer leben auf der Wiese?
Auf einer Wiese von 1500 m² werden 60 Laufkäfer gefangen und markiert. Beim zweiten Fang sind von 45 Käfern 9 markiert. Wie groß ist die Population, und wie groß ist die Abundanz?
Käfer. Die Abundanz ist Käfer je m².
r- und K-Strategie
Arten unterscheiden sich in ihrer Fortpflanzungsstrategie. Das r steht für die Wachstumsrate, das K für die Kapazitätsgrenze.
| Merkmal | r-Strategen | K-Strategen |
|---|---|---|
| Nachkommen | viele | wenige |
| Körper und Lebensdauer | klein, kurz | groß, lang |
| Geschlechtsreife | früh | spät |
| Brutpflege | gering, hohe Sterblichkeit der Jungen | intensiv, geringe Sterblichkeit |
| Population | schwankt stark, oft weit unter K | stabil nahe K |
| Lebensraum | neue, wechselnde (Pioniere) | stabile |
| Beispiele | Feldmaus, Blattläuse, Bakterien | Elefant, Wal, Mensch |
Es sind Idealtypen, die meisten Arten liegen dazwischen. Beide Strategien sind Anpassungen, keine ist besser. In der Sukzession treten r-Strategen früh auf, K-Strategen später.
Klimaregeln
Klimaregeln beschreiben Tendenzen zwischen Klima und Körperbau oder Stoffwechsel.
- Bergmannsche Regel: Bei nahe verwandten gleichwarmen Tieren sind die Formen in kälteren Gebieten meist größer (Kaiserpinguin, Galapagospinguin). Das Volumen und damit die Wärmeproduktion wachsen schneller als die Oberfläche, über die Wärme verloren geht. Beim Würfel mit der Kante ist die Oberfläche , das Volumen , ihr Verhältnis . Verdoppelt sich , halbiert sich das Verhältnis.
- Allensche Regel: Körperanhänge wie Ohren und Schwanz sind in kalten Gebieten kürzer (Polarfuchs gegenüber Fennek). Weniger Oberfläche heißt weniger Wärmeverlust.
- RGT-Regel: Bei wechselwarmen Tieren steigt die Geschwindigkeit enzymatischer Reaktionen bei 10 K mehr etwa auf das Zwei- bis Dreifache. Bei Faktor 2 läuft der Stoffwechsel einer Eidechse bei 25 °C doppelt so schnell wie bei 15 °C und bei 35 °C viermal so schnell.
Stickstoffkreislauf
Stickstoff steckt in Aminosäuren, Proteinen und Nukleotiden. Die Luft besteht zu etwa 78 % aus , das Pflanzen und Tiere nicht verwerten können, denn die Dreifachbindung ist sehr stabil. Verwertbar sind Ammonium () und Nitrat ().
| Vorgang | Beteiligte | Umwandlung |
|---|---|---|
| Stickstofffixierung | Knöllchenbakterien in Symbiose mit Schmetterlingsblütlern (Klee, Bohne), freilebende Bakterien, Cyanobakterien | zu (Enzym Nitrogenase) |
| Ammonifikation | Destruenten | organischer Stickstoff (Proteine, Harnstoff) zu |
| Nitrifikation | Nitrosomonas, dann Nitrobacter, nur mit Sauerstoff | zu zu |
| Assimilation | Pflanzen, über die Nahrung Tiere | und zu Aminosäuren und Proteinen |
| Denitrifikation | Bakterien bei Sauerstoffmangel, etwa in Staunässe | zu |
Stickstoff ist oft der Minimumfaktor. Deshalb düngt man oder baut Schmetterlingsblütler an, die den Boden mit Stickstoff anreichern.
Der größte Zuwachs liegt bei K
Der größte Zuwachs liegt bei K
„Eine logistisch wachsende Population wächst am schnellsten kurz vor der Kapazitätsgrenze.“
Der Zuwachs ist bei am größten und sinkt dann bis auf null bei . Auch ist keine feste Zahl: Die Population schwankt um , und ändert sich mit dem Lebensraum.
Pflanzen nehmen Stickstoff aus der Luft auf
Pflanzen nehmen Stickstoff aus der Luft auf
„Pflanzen holen sich den Stickstoff direkt aus der Luft.“
Pflanzen können nicht verwerten. Nur bestimmte Mikroorganismen mit dem Enzym Nitrogenase fixieren ihn, vor allem Bakterien. Schmetterlingsblütler bekommen Ammonium von ihren Knöllchenbakterien, die meisten anderen Pflanzen nehmen Nitrat und Ammonium aus dem Boden auf.
Zusammenfassung
Ohne Begrenzung wächst eine Population exponentiell, . Mit Kapazitätsgrenze wächst sie logistisch (S-Kurve), der größte Zuwachs liegt bei .
Dichteabhängige Faktoren (Nahrung, Krankheiten, Räuber) bremsen bei hoher Dichte, dichteunabhängige (Frost, Dürre) nicht.
Populationen schätzt man mit Probeflächen oder Fang-Wiederfang, , unter bestimmten Bedingungen.
r-Strategen haben viele Nachkommen und besiedeln neue Lebensräume, K-Strategen wenige Nachkommen mit Brutpflege und leben nahe .
Klimaregeln: Bergmann (größer in der Kälte), Allen (kürzere Körperanhänge), RGT (Reaktionen etwa doppelt so schnell bei 10 K mehr).
Im Stickstoffkreislauf fixieren Bakterien , Ammonifikation und Nitrifikation liefern Nitrat, Pflanzen assimilieren es, Denitrifikation bringt zurück.
Übungen
Eine Bakterienkultur hat 500 Zellen und verdoppelt sich ohne Begrenzung alle 20 min. Wie viele Zellen sind es nach einer Stunde? Schreibe die Zahl ohne Punkt.
Eine logistisch wachsende Population hat K = 2000 und r = 0,5 je Zeitschritt. Wie groß ist der Zuwachs je Zeitschritt bei N = 1600?
Von einer Mäusepopulation werden 50 Tiere markiert und freigelassen. Beim zweiten Fang sind von 40 Mäusen 5 markiert. Wie groß ist die Population nach der Fang-Wiederfang-Methode?
Nach tagelangem Regen steht ein Acker unter Wasser, im Boden fehlt Sauerstoff. Was nimmt zu?
Welche Merkmale passen zu einem typischen K-Strategen?
Der Kaiserpinguin in der Antarktis ist deutlich größer als der Galapagospinguin. Erkläre das mit der Bergmannschen Regel.