Lektion 4.2

Populationsökologie, Fortpflanzungsstrategien und Stickstoffkreislauf

17 min Lesezeit

1859 wurden in Australien wenige Dutzend Wildkaninchen ausgesetzt. Wenige Jahrzehnte später lebten Millionen Tiere auf dem Kontinent. Wie wächst eine Population, und was bremst sie? Wie zählt man Tiere, die man nicht alle einsammeln kann? Warum bekommt eine Maus viele Junge, ein Elefant nur eines? Warum sind Tiere in kalten Regionen oft größer? Und woher bekommen Pflanzen Stickstoff, obwohl die Luft zu rund vier Fünfteln daraus besteht?

Definition

Exponentielles Wachstum

Eine Population ist die Gesamtheit der Individuen einer Art in einem Gebiet. Ihre Größe NN steigt durch Geburten und Zuwanderung und sinkt durch Tod und Abwanderung. Ohne Begrenzung durch die Umwelt wächst sie exponentiell: Der Zuwachs je Zeit ist proportional zur Größe, ΔNΔt=r⋅N\frac{\Delta N}{\Delta t} = r \cdot N, mit der Wachstumsrate rr. Daraus folgt N(t)=N0⋅ertN(t) = N_0 \cdot e^{rt} mit der Anfangsgröße N0N_0, bei fester Verdopplungszeit TT gleichwertig N(t)=N0⋅2t/TN(t) = N_0 \cdot 2^{t/T}. Der Graph steigt immer steiler (J-Kurve).

Beispiel

Bakterien ohne Grenze

Eine Kultur startet mit 1000 Zellen, die Verdopplungszeit beträgt 30 min. Wie viele Zellen sind es nach 3 h, und was ergäbe sich nach 24 h?

3 h sind 180 min, das sind 180 : 30 = 6 Verdopplungen. N=1000⋅26=64 000N = 1000 \cdot 2^{6} = 64\,000 Zellen. Nach 24 h wären es 48 Verdopplungen, also 248≈2,8⋅10142^{48} \approx 2{,}8 \cdot 10^{14} mal so viele Zellen wie am Anfang. Das ist unmöglich, denn Nährstoffe und Raum werden vorher knapp.

Definition

Logistisches Wachstum und Kapazitätsgrenze

In der Natur ist das Wachstum begrenzt. Die Kapazitätsgrenze KK ist die Populationsgröße, die der Lebensraum auf Dauer trägt. Beim logistischen Wachstum sinkt der Zuwachs, je näher NN an KK kommt: ΔNΔt=r⋅N⋅(1−NK)\frac{\Delta N}{\Delta t} = r \cdot N \cdot \left(1 - \frac{N}{K}\right). Die Kurve ist S-förmig mit vier Phasen: Anlaufphase, exponentielle Phase, Übergangsphase und stationäre Phase um KK. Der größte Zuwachs liegt bei N=K2N = \frac{K}{2}.

Dichteabhängig bremsen Nahrungsknappheit, Revierkämpfe, Parasiten, Krankheiten und Räuber, sie wirken bei hoher Dichte stärker. Dichteunabhängig wirken zum Beispiel Frost und Dürre. Reale Populationen schwanken um KK.

Beispiel

Zuwachs bei verschiedener Größe

Es gilt K=1000K = 1000 und r=0,4r = 0{,}4 je Zeitschritt. Berechne den Zuwachs bei N=100N = 100, N=500N = 500 und N=900N = 900.

N=100N = 100: 0,4⋅100⋅(1−0,1)=360{,}4 \cdot 100 \cdot (1 - 0{,}1) = 36. N=500N = 500: 0,4⋅500⋅0,5=1000{,}4 \cdot 500 \cdot 0{,}5 = 100. N=900N = 900: 0,4⋅900⋅0,1=360{,}4 \cdot 900 \cdot 0{,}1 = 36. Bei N=K2=500N = \frac{K}{2} = 500 ist der Zuwachs am größten, bei N=KN = K wäre er null.

Die S-Kurve ansehen

Der Graph zeigt eine logistisch wachsende Population mit K = 1000 und r = 1. Die Zeit x ist vom Zeitpunkt an gemessen, an dem die Hälfte von K erreicht ist, negative Werte liegen davor. Fahre mit der Maus über den Graphen: Lies bei x = 0 den Wert ab, suche die steilste Stelle und beobachte, wie die Kurve sich K annähert.

Definition

Quantitative Erfassung und Populationsabschätzung

Die quantitative Erfassung zählt, wie viele Individuen vorkommen. Die Abundanz ist die Individuenzahl je Fläche, bei Pflanzen gibt der Deckungsgrad an, welchen Anteil der Fläche sie bedecken. Alle Tiere zu zählen gelingt selten, darum schätzt man.

  • Probeflächen: Man zählt auf mehreren zufällig verteilten Flächen (etwa Rahmen von 1 m²) und rechnet auf die Gesamtfläche hoch.
  • Fang-Wiederfang (Lincoln-Petersen) bei beweglichen Tieren: Man fängt n1n_1 Tiere, markiert sie unschädlich und lässt sie frei. Nach Durchmischung fängt man n2n_2 Tiere, davon sind mm markiert. Der Anteil Markierter in der zweiten Probe entspricht dem in der ganzen Population: mn2=n1N\frac{m}{n_2} = \frac{n_1}{N}, also N=n1⋅n2mN = \frac{n_1 \cdot n_2}{m}. Bedingungen: keine Zu- und Abwanderung, Geburt oder Tod im Zeitraum, die Markierung schadet nicht und bleibt, alle Tiere haben gleiche Fangchance.
Beispiel

Wie viele Käfer leben auf der Wiese?

Auf einer Wiese von 1500 m² werden 60 Laufkäfer gefangen und markiert. Beim zweiten Fang sind von 45 Käfern 9 markiert. Wie groß ist die Population, und wie groß ist die Abundanz?

N=60⋅459=27009=300N = \frac{60 \cdot 45}{9} = \frac{2700}{9} = 300 Käfer. Die Abundanz ist 300:1500=0,2300 : 1500 = 0{,}2 Käfer je m².

Definition

r- und K-Strategie

Arten unterscheiden sich in ihrer Fortpflanzungsstrategie. Das r steht für die Wachstumsrate, das K für die Kapazitätsgrenze.

Merkmalr-StrategenK-Strategen
Nachkommenvielewenige
Körper und Lebensdauerklein, kurzgroß, lang
Geschlechtsreifefrühspät
Brutpflegegering, hohe Sterblichkeit der Jungenintensiv, geringe Sterblichkeit
Populationschwankt stark, oft weit unter Kstabil nahe K
Lebensraumneue, wechselnde (Pioniere)stabile
BeispieleFeldmaus, Blattläuse, BakterienElefant, Wal, Mensch

Es sind Idealtypen, die meisten Arten liegen dazwischen. Beide Strategien sind Anpassungen, keine ist besser. In der Sukzession treten r-Strategen früh auf, K-Strategen später.

Definition

Klimaregeln

Klimaregeln beschreiben Tendenzen zwischen Klima und Körperbau oder Stoffwechsel.

  • Bergmannsche Regel: Bei nahe verwandten gleichwarmen Tieren sind die Formen in kälteren Gebieten meist größer (Kaiserpinguin, Galapagospinguin). Das Volumen und damit die Wärmeproduktion wachsen schneller als die Oberfläche, über die Wärme verloren geht. Beim Würfel mit der Kante aa ist die Oberfläche 6a26a^2, das Volumen a3a^3, ihr Verhältnis 6a\frac{6}{a}. Verdoppelt sich aa, halbiert sich das Verhältnis.
  • Allensche Regel: Körperanhänge wie Ohren und Schwanz sind in kalten Gebieten kürzer (Polarfuchs gegenüber Fennek). Weniger Oberfläche heißt weniger Wärmeverlust.
  • RGT-Regel: Bei wechselwarmen Tieren steigt die Geschwindigkeit enzymatischer Reaktionen bei 10 K mehr etwa auf das Zwei- bis Dreifache. Bei Faktor 2 läuft der Stoffwechsel einer Eidechse bei 25 °C doppelt so schnell wie bei 15 °C und bei 35 °C viermal so schnell.
Definition

Stickstoffkreislauf

Stickstoff steckt in Aminosäuren, Proteinen und Nukleotiden. Die Luft besteht zu etwa 78 % aus N2\text{N}_2, das Pflanzen und Tiere nicht verwerten können, denn die Dreifachbindung ist sehr stabil. Verwertbar sind Ammonium (NH4+\text{NH}_4^+) und Nitrat (NO3−\text{NO}_3^-).

VorgangBeteiligteUmwandlung
StickstofffixierungKnöllchenbakterien in Symbiose mit Schmetterlingsblütlern (Klee, Bohne), freilebende Bakterien, CyanobakterienN2\text{N}_2 zu NH4+\text{NH}_4^+ (Enzym Nitrogenase)
AmmonifikationDestruentenorganischer Stickstoff (Proteine, Harnstoff) zu NH4+\text{NH}_4^+
NitrifikationNitrosomonas, dann Nitrobacter, nur mit SauerstoffNH4+\text{NH}_4^+ zu NO2−\text{NO}_2^- zu NO3−\text{NO}_3^-
AssimilationPflanzen, über die Nahrung TiereNO3−\text{NO}_3^- und NH4+\text{NH}_4^+ zu Aminosäuren und Proteinen
DenitrifikationBakterien bei Sauerstoffmangel, etwa in StaunässeNO3−\text{NO}_3^- zu N2\text{N}_2

Stickstoff ist oft der Minimumfaktor. Deshalb düngt man oder baut Schmetterlingsblütler an, die den Boden mit Stickstoff anreichern.

Häufige Fehler

Der größte Zuwachs liegt bei K

„Eine logistisch wachsende Population wächst am schnellsten kurz vor der Kapazitätsgrenze.“

Richtig ist

Der Zuwachs ist bei N=K2N = \frac{K}{2} am größten und sinkt dann bis auf null bei KK. Auch KK ist keine feste Zahl: Die Population schwankt um KK, und KK ändert sich mit dem Lebensraum.

Häufige Fehler

Pflanzen nehmen Stickstoff aus der Luft auf

„Pflanzen holen sich den Stickstoff direkt aus der Luft.“

Richtig ist

Pflanzen können N2\text{N}_2 nicht verwerten. Nur bestimmte Mikroorganismen mit dem Enzym Nitrogenase fixieren ihn, vor allem Bakterien. Schmetterlingsblütler bekommen Ammonium von ihren Knöllchenbakterien, die meisten anderen Pflanzen nehmen Nitrat und Ammonium aus dem Boden auf.

Zusammenfassung

  • Ohne Begrenzung wächst eine Population exponentiell, N(t)=N0⋅ertN(t) = N_0 \cdot e^{rt}. Mit Kapazitätsgrenze KK wächst sie logistisch (S-Kurve), der größte Zuwachs liegt bei K2\frac{K}{2}.

  • Dichteabhängige Faktoren (Nahrung, Krankheiten, Räuber) bremsen bei hoher Dichte, dichteunabhängige (Frost, Dürre) nicht.

  • Populationen schätzt man mit Probeflächen oder Fang-Wiederfang, N=n1⋅n2mN = \frac{n_1 \cdot n_2}{m}, unter bestimmten Bedingungen.

  • r-Strategen haben viele Nachkommen und besiedeln neue Lebensräume, K-Strategen wenige Nachkommen mit Brutpflege und leben nahe KK.

  • Klimaregeln: Bergmann (größer in der Kälte), Allen (kürzere Körperanhänge), RGT (Reaktionen etwa doppelt so schnell bei 10 K mehr).

  • Im Stickstoffkreislauf fixieren Bakterien N2\text{N}_2, Ammonifikation und Nitrifikation liefern Nitrat, Pflanzen assimilieren es, Denitrifikation bringt N2\text{N}_2 zurück.

Übungen

Aufgabe 1Numerisch

Eine Bakterienkultur hat 500 Zellen und verdoppelt sich ohne Begrenzung alle 20 min. Wie viele Zellen sind es nach einer Stunde? Schreibe die Zahl ohne Punkt.

Aufgabe 2Numerisch

Eine logistisch wachsende Population hat K = 2000 und r = 0,5 je Zeitschritt. Wie groß ist der Zuwachs je Zeitschritt bei N = 1600?

Aufgabe 3Numerisch

Von einer Mäusepopulation werden 50 Tiere markiert und freigelassen. Beim zweiten Fang sind von 40 Mäusen 5 markiert. Wie groß ist die Population nach der Fang-Wiederfang-Methode?

Aufgabe 4Multiple Choice

Nach tagelangem Regen steht ein Acker unter Wasser, im Boden fehlt Sauerstoff. Was nimmt zu?

Aufgabe 5Multiple Choice

Welche Merkmale passen zu einem typischen K-Strategen?

Aufgabe 6Freitext

Der Kaiserpinguin in der Antarktis ist deutlich größer als der Galapagospinguin. Erkläre das mit der Bergmannschen Regel.