Lektion 2.3

Abbauender Stoffwechsel: Zellatmung und Gärung

17 min Lesezeit

Ein Marathonläufer läuft stundenlang und atmet dabei gleichmäßig. Ein Sprinter keucht nach 400 Metern, und seine Muskeln brennen. Hefe lässt Brotteig aufgehen, ohne dass Sauerstoff nötig ist. In allen drei Fällen gewinnen Zellen ATP aus Glucose.

Wie macht die Zelle das, wie viel ATP entsteht, und was ändert sich ohne Sauerstoff? Die Bausteine kennst du aus der Lektion zum ATP-ADP-System: NADH, Elektronentransportkette und chemiosmotische ATP-Bildung.

Definition

Feinbau des Mitochondriums

Das Mitochondrium hat zwei Membranen:

TeilBauFunktion
Äußere Membranglatt, für kleine Moleküle gut durchlässigAbgrenzung
Intermembranraumschmaler Raum zwischen den MembranenSammelraum für Protonen
Innere Membranstark gefaltet (Cristae), große Fläche, nur über Carrier durchlässigträgt Atmungskette und ATP-Synthase
MatrixInnenraum mit Enzymen, ringförmiger DNA und RibosomenDecarboxylierung, Citratzyklus, ATP-Bildung
Definition

Überblick: vier Stufen der Zellatmung

Die Zellatmung baut Glucose vollständig zu CO2_2 und H2_2O ab. Die Gesamtgleichung steht unten. Sie läuft in vier Stufen ab:

StufeOrtUmsatz je Glucose
GlykolyseCytoplasmaGlucose zu 2 Pyruvat, 2 ATP netto, 2 NADH
Oxidative DecarboxylierungMatrix2 Pyruvat zu 2 Acetyl-CoA, 2 CO2_2, 2 NADH
CitratzyklusMatrix2 Acetyl-CoA zu 4 CO2_2, 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2_2
Atmungsketteinnere MembranNADH und FADH2_2 mit O2_2 zu H2_2O, viel ATP

Die ersten drei Stufen oxidieren die Glucose und übertragen ihre Elektronen auf NAD+^+ und FAD. Erst die Atmungskette gibt diese Elektronen an Sauerstoff weiter.

C6H12O6+6 O2→6 CO2+6 H2OΔG≈−2870 kJmol\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \to 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \qquad \Delta G \approx -2870\ \tfrac{\text{kJ}}{\text{mol}}
Definition

Glykolyse

Die Glykolyse läuft im Cytoplasma und braucht keinen Sauerstoff. In der Investitionsphase phosphorylieren 2 ATP die Glucose, und das Molekül wird in zwei Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (3 C-Atome) gespalten. In der Gewinnphase wird jedes davon oxidiert (NAD+^+ wird zu NADH) und gibt in zwei Schritten Phosphatgruppen an ADP ab. Dabei entsteht Pyruvat (3 C-Atome). Man nennt diese direkte Übertragung ohne Membran und Gradienten Substratkettenphosphorylierung. Es entstehen 4 ATP, abzüglich der 2 eingesetzten also 2 ATP netto.

Glucose+2 NAD++2 ADP+2 Pi→2 Pyruvat+2 NADH+2 H++2 ATP+2 H2O\text{Glucose} + 2\,\mathrm{NAD^+} + 2\,\mathrm{ADP} + 2\,\mathrm{P_i} \to 2\,\text{Pyruvat} + 2\,\mathrm{NADH} + 2\,\mathrm{H^+} + 2\,\mathrm{ATP} + 2\,\mathrm{H_2O}
Definition

Oxidative Decarboxylierung

Pyruvat gelangt über einen Carrier in die Matrix. Dort spaltet ein Enzymkomplex CO2_2 ab (Decarboxylierung) und oxidiert den Rest, wobei NAD+^+ zu NADH wird. Die verbleibende Acetylgruppe (2 C-Atome) bindet an das Coenzym A. So entsteht Acetyl-CoA, der Eintrittsstoff des Citratzyklus.

Pyruvat+CoA+NAD+→Acetyl-CoA+CO2+NADH+H+\text{Pyruvat} + \mathrm{CoA} + \mathrm{NAD^+} \to \text{Acetyl-CoA} + \mathrm{CO_2} + \mathrm{NADH} + \mathrm{H^+}
Definition

Citratzyklus (Tricarbonsäurezyklus)

Acetyl-CoA überträgt seine Acetylgruppe auf Oxalacetat (4 C-Atome), es entsteht Citrat (6 C-Atome, eine Tricarbonsäure). In einer Folge von Reaktionen gehen zwei CO2_2 verloren (6 über 5 zu 4 C-Atomen), und am Ende steht wieder Oxalacetat. Je Acetyl-CoA werden 3 NADH, 1 FADH2_2 (FAD ist ein zweiter Wasserstoffüberträger) und 1 ATP durch Substratkettenphosphorylierung gebildet. Der Zyklus braucht selbst keinen Sauerstoff, läuft aber nur, wenn die Atmungskette NAD+^+ und FAD zurückliefert.

Definition

Atmungskette

Die Atmungskette sitzt in der inneren Membran. NADH gibt seine Elektronen an Komplex I, FADH2_2 an Komplex II. Von dort laufen sie über Ubichinon, Komplex III und Cytochrom c zu Komplex IV. Dort reduzieren sie Sauerstoff zu Wasser, O2+4 e−+4 H+→2 H2O\mathrm{O_2} + 4\,e^- + 4\,\mathrm{H^+} \to 2\,\mathrm{H_2O}.

Die Komplexe I, III und IV pumpen mit der frei werdenden Energie Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum, etwa 10 je NADH und etwa 6 je FADH2_2. Der Rückstrom durch die ATP-Synthase bildet ATP in der Matrix. Pro NADH sind das etwa 2,5 ATP, pro FADH2_2 etwa 1,5 ATP. Cyanid blockiert Komplex IV. Dann staut sich die Kette zurück, NADH wird nicht mehr oxidiert, der Citratzyklus steht, und die ATP-Bildung bricht zusammen.

Definition

Stoff- und Energiebilanz

Die Bilanz zählt direkt gebildetes ATP und den Wert von NADH und FADH2_2. Mit 2,5 ATP je NADH und 1,5 je FADH2_2 ergibt sich:

Stufedirekt ATPNADHFADH2_2ATP insgesamt
Glykolyse2205 bis 7
Oxidative Decarboxylierung0205
Citratzyklus26220
Summe410230 bis 32

Der Bereich in der Glykolyse entsteht, weil das NADH aus dem Cytoplasma je nach Transportweg in die Matrix 1,5 oder 2,5 ATP bringt. Ältere Bücher rechnen mit 3 ATP je NADH und 2 je FADH2_2 und kommen auf 36 bis 38 ATP. Stoffbilanz: Der Kohlenstoff der Glucose verlässt die Zelle als 6 CO2_2, das H2_2O entsteht in der Atmungskette aus dem Sauerstoff.

Beispiel

Wie viel Energie landet im ATP?

Der Abbau von 1 mol Glucose setzt etwa 2870 kJ frei. Die Zelle bildet 30 mol ATP, je mol sind etwa 30 kJ gespeichert. Welcher Anteil ist das, und wo bleibt der Rest?

Gespeichert: 30 mal 30 kJ = 900 kJ. Anteil: 900 : 2870 ist etwa 0,31, also knapp ein Drittel. Der Rest von etwa zwei Dritteln wird als Wärme frei. Das ist die Energieentwertung. Bei Säugetieren hält die Wärme den Körper warm.

Definition

Energetisches Modell der Atmungskette (erhöhtes Niveau)

Das Modell ordnet die Stoffe nach ihrem Redoxpotenzial. NAD+^+/NADH hat −0,32 V, O2_2/H2_2O hat +0,82 V. Die Elektronen fallen also über 1,14 V abwärts. Das entspricht einer freien Enthalpie von:

ΔG=−n⋅F⋅ΔE=−2⋅96,5 kJV⋅mol⋅1,14 V≈−220 kJmol\Delta G = -n \cdot F \cdot \Delta E = -2 \cdot 96{,}5\ \tfrac{\text{kJ}}{\text{V} \cdot \text{mol}} \cdot 1{,}14\ \text{V} \approx -220\ \tfrac{\text{kJ}}{\text{mol}}
Definition

Alkoholische Gärung und Milchsäuregärung (erhöhtes Niveau)

Fehlt Sauerstoff, kann die Atmungskette NADH nicht mehr oxidieren. Ohne NAD+^+ stoppt die Glykolyse. Die Gärungen regenerieren NAD+^+, indem sie Pyruvat (oder ein Folgeprodukt) reduzieren. Es entsteht nur das ATP der Glykolyse: 2 ATP je Glucose statt etwa 30.

  • Bei der alkoholischen Gärung (Hefe) spaltet ein Enzym CO2_2 von Pyruvat ab, es entsteht Acetaldehyd. Er wird mit NADH zu Ethanol reduziert. CO2_2 lässt den Teig aufgehen, Ethanol steckt in Wein und Bier.
  • Bei der Milchsäuregärung (Milchsäurebakterien, Muskelzellen bei Höchstleistung) wird Pyruvat mit NADH zu Lactat, dem Salz der Milchsäure, reduziert. Sie liefert Joghurt und Sauerkraut.
C6H12O6→2 C2H5OH+2 CO2C6H12O6→2 C3H6O3\mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_2H_5OH} + 2\,\mathrm{CO_2} \qquad \mathrm{C_6H_{12}O_6} \to 2\,\mathrm{C_3H_6O_3}
Definition

Beta-Oxidation (erhöhtes Niveau)

Auch Fette liefern ATP. Das Fett wird in Glycerin und Fettsäuren gespalten. Fettsäuren werden aktiviert (an Coenzym A gebunden), was 2 ATP-Äquivalente kostet, und gelangen in die Matrix. Dort kürzt die Beta-Oxidation sie in Runden schrittweise um je zwei C-Atome. Jede Runde liefert 1 FADH2_2, 1 NADH und 1 Acetyl-CoA, das in den Citratzyklus geht. Fett hat darum eine hohe Energiedichte: etwa 37 kJ je Gramm gegenüber etwa 17 kJ bei Kohlenhydraten.

Beispiel

ATP-Bilanz der Palmitinsäure (erhöhtes Niveau)

Palmitinsäure hat 16 C-Atome. Wie viele Runden und wie viel Acetyl-CoA ergeben sich, und wie viel ATP entsteht insgesamt? Rechne mit 2,5 ATP je NADH und 1,5 je FADH2_2.

16 C-Atome ergeben 8 Acetyl-CoA, dazu sind 7 Runden nötig (die letzte liefert zwei Acetyl-CoA). Die 7 Runden liefern 7 FADH2_2 und 7 NADH: 7 mal 1,5 + 7 mal 2,5 = 10,5 + 17,5 = 28 ATP. Jedes Acetyl-CoA liefert im Citratzyklus 3 NADH, 1 FADH2_2 und 1 ATP: 3 mal 2,5 + 1,5 + 1 = 10 ATP, bei 8 Acetyl-CoA 80 ATP. Summe 108 ATP, minus 2 für die Aktivierung, ergibt 106 ATP.

Häufige Fehler

Der eingeatmete Sauerstoff wird zu CO2_2

„Wir atmen Sauerstoff ein, und die Zelle macht daraus CO2_2.“

Richtig ist

Das CO2_2 stammt aus dem Kohlenstoff der Glucose und entsteht bei der Decarboxylierung und im Citratzyklus. Der Sauerstoff wird in der Atmungskette zu Wasser reduziert.

Häufige Fehler

Muskelkater kommt von Milchsäure (erhöhtes Niveau)

„Der Muskel übersäuert durch Milchsäure, das ist der Muskelkater.“

Richtig ist

Lactat wird nach der Belastung rasch abgebaut oder umgewandelt, Muskelkater tritt erst Stunden bis Tage danach auf. Nach heutigem Wissen entsteht er durch winzige Verletzungen der Muskelfasern.

Zusammenfassung

  • Die Zellatmung hat vier Stufen: Glykolyse (Cytoplasma), oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus (Matrix), Atmungskette (innere Membran).

  • Glykolyse: 2 ATP netto, 2 NADH, 2 Pyruvat. Decarboxylierung und Citratzyklus: Acetyl-CoA wird abgebaut, CO2_2 entsteht, NADH und FADH2_2 speichern die Elektronen.

  • In der Atmungskette geben NADH und FADH2_2 Elektronen an O2_2 ab, die Komplexe pumpen Protonen, und die ATP-Synthase bildet ATP.

  • Bilanz je Glucose: etwa 30 bis 32 ATP, knapp ein Drittel der freigesetzten Energie. Ältere Bücher nennen 36 bis 38.

  • Leistungskurs: Die Elektronen fallen um 1,14 V in Stufen abwärts, etwa −220 kJ/mol. Ohne O2_2 regenerieren Gärungen NAD+^+ und liefern nur 2 ATP.

  • Leistungskurs: Die Beta-Oxidation kürzt Fettsäuren um je 2 C-Atome zu Acetyl-CoA, Palmitinsäure ergibt etwa 106 ATP.

Übungen

Aufgabe 1Multiple Choice

Welche Stufe der Zellatmung läuft im Cytoplasma ab?

Aufgabe 2Numerisch

Wie viele CO2_2-Moleküle entstehen beim vollständigen Abbau eines Glucosemoleküls?

Aufgabe 3Numerisch

Im Citratzyklus liefert ein Acetyl-CoA 3 NADH, 1 FADH2_2 und 1 ATP. Rechne mit 2,5 ATP je NADH und 1,5 ATP je FADH2_2. Wie viele ATP entstehen insgesamt je Acetyl-CoA?

Aufgabe 4Multiple Choice

Cyanid blockiert Komplex IV der Atmungskette. Was geschieht in der Zelle?

Aufgabe 5Freitext

Erkläre, warum die Glykolyse ohne Sauerstoff nur dann weiterläuft, wenn die Zelle Gärung betreibt. (erhöhtes Niveau)

Aufgabe 6Numerisch

Stearinsäure hat 18 C-Atome. Wie viele Acetyl-CoA liefert ihr Abbau durch Beta-Oxidation? (erhöhtes Niveau)