Neurophysiologie: Nervenzelle, Potenziale und Synapse
Du trittst barfuß auf einen Legostein. Schon nach einem Bruchteil einer Sekunde meldet das Gehirn den Schmerz, obwohl die Nervenfasern rund 1,5 Meter lang sind. Ein Signal im Axon ist viel langsamer als in einem Kupferkabel und kommt doch unverändert an. Wie gibt eine Zelle ein Signal über weite Strecken weiter, und wie springt es von Zelle zu Zelle? Die Antwort liegt in Spannungen an der Zellmembran und in Ionenkanälen, die wie Schleusen öffnen und schließen.
Bau und Funktion der Nervenzelle
Eine Nervenzelle (Neuron) nimmt Signale auf, verrechnet sie und gibt sie weiter:
- Dendriten und Zellkörper (Soma) empfangen Signale anderer Zellen an Synapsen.
- Der Axonhügel ist der Übergang zum Axon. Hier entscheidet sich, ob ein Aktionspotenzial entsteht, denn hier sitzen besonders viele spannungsgesteuerte -Kanäle.
- Das Axon leitet Aktionspotenziale zu den Endigungen, bis über einen Meter weit.
- Myelinscheide: Gliazellen (Schwann-Zellen, Oligodendrocyten) wickeln sich mehrfach um das Axon. Etwa alle 1 mm hat die Scheide eine Lücke, den Ranvier-Schnürring. Viele Axone haben keine Myelinscheide.
- Die Endknöpfchen am verzweigten Ende des Axons geben an Synapsen Transmitter (Botenstoffe) ab.
Potenzialmessungen
Ein Oszilloskop zeigt die Spannung zwischen zwei Elektroden über der Zeit. Bei der intrazellulären Ableitung sticht eine feine Glaselektrode in das Axon, die Bezugselektrode liegt in der Lösung außen. Gemessen wird das Membranpotenzial, die Spannung zwischen Innen- und Außenseite der Membran, in Millivolt (mV).
Bei der extrazellulären Ableitung liegen beide Elektroden außen am Axon. Aus ihrem Abstand und der Zeit, die ein Aktionspotenzial zwischen ihnen braucht, folgt die Leitungsgeschwindigkeit.
Ruhepotenzial
Ohne Reiz ist das Innere eines Axons gegenüber außen negativ: das Ruhepotenzial, etwa −70 mV.
Schritt 1: Die Natrium-Kalium-Pumpe hält die Ionenverteilung (typische Werte einer Säugerzelle): innen etwa 10, außen 145 mmol/L; innen etwa 140, außen 5 mmol/L. Innen bleiben große negative Ionen (Proteine), die die Membran nicht verlassen.
Schritt 2: In Ruhe sind vor allem Kalium-Ruhekanäle offen. strömt dem Gefälle folgend nach außen, die Innenseite lädt sich negativ.
Schritt 3: Das elektrische Feld zieht zurück. Sind Ausstrom und Rückstrom gleich groß, fließt netto kein mehr.
Für allein ergäbe das etwa −90 mV (Nernst-Gleichung). Das Ruhepotenzial liegt darüber, weil die Membran ein wenig durchlässt.
Aktionspotenzial
Ein Aktionspotenzial (AP) ist eine kurze, immer gleiche Umkehr des Membranpotenzials von etwa 1 bis 2 ms Dauer. Es entsteht, wenn ein Reiz die Membran am Axonhügel bis zum Schwellenwert (etwa −55 mV) depolarisiert, also weniger negativ macht.
| Phase | Potenzial | Vorgang |
|---|---|---|
| Depolarisation | −55 bis etwa +30 mV | spannungsgesteuerte -Kanäle öffnen, strömt ein; das öffnet weitere Kanäle (positive Rückkopplung) |
| Repolarisation | +30 bis −70 mV | -Kanäle inaktivieren sich selbst, spannungsgesteuerte -Kanäle öffnen, strömt aus |
| Hyperpolarisation | etwa −80 mV | -Kanäle schließen verzögert, das Potenzial sinkt kurz unter den Ruhewert |
Es gilt das Alles-oder-nichts-Gesetz: Unter der Schwelle entsteht kein AP, darüber immer eines derselben Größe. Ein stärkerer Reiz löst mehr APs pro Sekunde aus, kein größeres.
Refraktärzeit
Nach einem AP ist die Membran vorübergehend schwer oder nicht erregbar. In der absoluten Refraktärzeit (etwa 1 bis 2 ms) sind die -Kanäle inaktiviert und lassen sich durch keinen Reiz öffnen. In der relativen Refraktärzeit ist das Potenzial noch hyperpolarisiert: Nur ein stärkerer Reiz löst ein AP aus.
Folgen: Ein AP läuft nur vorwärts, denn hinter ihm ist die Membran refraktär. Und die Zahl der APs pro Sekunde hat eine Obergrenze:
Eine Messreihe deuten
Eine Messreihe deuten
Ein Axon wird intrazellulär abgeleitet. Direkt nach der ersten Messung erfolgt ein kurzer Reiz.
| Zeit in ms | 0 | 0,5 | 1,0 | 1,5 | 2,0 | 3,0 | 4,0 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Potenzial in mV | −70 | −55 | +30 | −10 | −80 | −75 | −70 |
Ordne den Verlauf den Phasen zu.
Bei 0 ms herrscht das Ruhepotenzial. Bei 0,5 ms sind −55 mV erreicht, die Schwelle: Die -Kanäle öffnen. Bis 1,0 ms steigt das Potenzial auf +30 mV (Depolarisation, -Einstrom). Danach strömt aus (Repolarisation). Bei 2,0 ms liegt es mit −80 mV unter dem Ruhewert (Hyperpolarisation), bei 4,0 ms wieder bei −70 mV.
Kontinuierliche und saltatorische Erregungsleitung
Ein AP läuft über das Axon, weil es sich laufend neu bildet.
Kontinuierliche Leitung (marklose Axone): Zwischen dem erregten (innen positiven) und dem benachbarten Abschnitt fließen Lokalströme. Sie depolarisieren den Nachbarabschnitt bis zur Schwelle, das AP entsteht dort neu. Der Abschnitt dahinter ist refraktär, das AP läuft nur vorwärts. Die Geschwindigkeit beträgt bei dünnen Axonen etwa 0,5 bis 2 m/s.
Saltatorische Leitung (markhaltige Axone): Die Myelinscheide isoliert, spannungsgesteuerte Kanäle liegen fast nur an den Schnürringen. Der Lokalstrom fließt im Axon bis zum nächsten Schnürring und depolarisiert ihn über die Schwelle. Das AP springt (lateinisch saltare) von Schnürring zu Schnürring, bis etwa 120 m/s. Das spart Energie, denn nur an den Schnürringen wandern Ionen. Dickere Axone leiten schneller als dünne.
Leitungsgeschwindigkeit bestimmen
Leitungsgeschwindigkeit bestimmen
Zwei Elektroden liegen 6,0 cm voneinander entfernt auf einem Nerv. Das AP erreicht die zweite 0,60 ms nach der ersten. Berechne die Geschwindigkeit.
s = 6,0 cm = 0,060 m und t = 0,60 ms = 0,00060 s. Also v = 0,060 m : 0,00060 s = 100 m/s. Das passt zu einem dicken markhaltigen Axon. Ein markloses Axon mit 1 m/s bräuchte für dieselbe Strecke 60 ms.
Erregende chemische Synapse
Die Synapse ist die Kontaktstelle zwischen Endknöpfchen (präsynaptisch) und nächster Zelle (postsynaptisch). Dazwischen liegt der etwa 20 nm breite synaptische Spalt, den ein AP nicht überspringt. Die Übertragung ist chemisch:
| Schritt | Vorgang |
|---|---|
| 1 | Das AP öffnet spannungsgesteuerte -Kanäle im Endknöpfchen, strömt ein. |
| 2 | Synaptische Vesikel verschmelzen mit der Membran (Exocytose), Transmitter gelangen in den Spalt. |
| 3 | Die Transmitter binden an Rezeptoren der postsynaptischen Membran, die selbst Ionenkanäle sind (ligandengesteuert). |
| 4 | Die Kanäle öffnen, strömt ein, die Membran depolarisiert. Erreicht dies am Axonhügel die Schwelle, entsteht ein AP. |
| 5 | Enzyme bauen die Transmitter ab, oder das Endknöpfchen nimmt sie wieder auf. |
Nur die präsynaptische Seite hat Vesikel, nur die postsynaptische Rezeptoren: Das Signal läuft nur in eine Richtung.
Neuromuskuläre Synapse
Die neuromuskuläre Synapse (motorische Endplatte) verbindet ein Motoneuron mit einer Skelettmuskelfaser. Ihr Transmitter ist Acetylcholin (ACh). Er bindet an Kationenkanäle, die auch auf Nikotin ansprechen (nikotinische Rezeptoren). strömt ein, das Endplattenpotenzial überschreitet in der Regel die Schwelle der Muskelfaser. Deren AP löst die Kontraktion aus. Die Acetylcholinesterase spaltet ACh im Spalt, das Signal endet, und der Muskel kann erschlaffen.
Stoffeinwirkung an Synapsen
Stoffe greifen an verschiedenen Schritten der Übertragung ein. Nikotin ahmt ACh nach und öffnet nikotinische Rezeptoren (Erregung, Abhängigkeit).
| Stoff | Angriffspunkt | Wirkung |
|---|---|---|
| Botulinumtoxin (Bakteriengift) | verhindert die Vesikelverschmelzung, kein ACh wird frei | schlaffe Lähmung; in winziger Dosis auch Medikament |
| Curare (Pfeilgift) | besetzt ACh-Rezeptoren, öffnet sie aber nicht | Lähmung, auch der Atemmuskeln |
| Parathion (E 605), Sarin | hemmen die Acetylcholinesterase | ACh wird nicht abgebaut: Dauererregung, Krämpfe, Atemlähmung |
| Kokain (Droge) | hemmt die Dopamin-Wiederaufnahme | Euphorie, Suchtgefahr |
| SSRI (Medikament) | hemmen die Serotonin-Wiederaufnahme | Serotonin wirkt länger |
Ein stärkerer Reiz erzeugt ein größeres Aktionspotenzial
Ein stärkerer Reiz erzeugt ein größeres Aktionspotenzial
„Je stärker der Reiz, desto höher ist das Aktionspotenzial.“
Aktionspotenziale sind immer gleich hoch (Alles-oder-nichts). Die Reizstärke steckt in der Frequenz: Ein starker Reiz löst mehr Aktionspotenziale pro Sekunde aus, bis zur Grenze der Refraktärzeit.
Die Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt das Ruhepotenzial
Die Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt das Ruhepotenzial
„Das Ruhepotenzial entsteht, weil die Pumpe ständig Ladungen nach außen pumpt.“
Die Pumpe erhält das Konzentrationsgefälle. Das Ruhepotenzial entsteht vor allem durch -Ausstrom durch offene Ruhekanäle.
Zusammenfassung
Ruhepotenzial (etwa −70 mV): Ionengefälle der Pumpe und -Ausstrom durch Ruhekanäle.
Aktionspotenzial: Ab der Schwelle (etwa −55 mV) strömt ein, dann aus. Es gilt Alles-oder-nichts.
Refraktärzeit: Das AP läuft nur vorwärts, die Frequenz hat eine Obergrenze.
Kontinuierliche Leitung geht Abschnitt für Abschnitt, saltatorische springt zwischen Schnürringen (bis etwa 120 m/s).
An der erregenden Synapse löst -Einstrom die Transmitterfreisetzung aus, die postsynaptische Membran depolarisiert.
Motorische Endplatte: Acetylcholin überträgt, die Acetylcholinesterase beendet das Signal. Stoffe greifen an Freisetzung, Rezeptor, Abbau oder Wiederaufnahme an.
Übungen
Welcher Vorgang verursacht die Depolarisation beim Aktionspotenzial?
Die absolute Refraktärzeit einer Nervenzelle beträgt 2,0 ms. Wie viele Aktionspotenziale kann sie höchstens pro Sekunde auslösen?
Zwei Elektroden liegen 4,5 cm auseinander. Das Aktionspotenzial erreicht die zweite 0,90 ms nach der ersten. Wie groß ist die Leitungsgeschwindigkeit in Metern pro Sekunde?
Ein Insektizid hemmt die Acetylcholinesterase. Was geschieht an der neuromuskulären Synapse?
Tetrodotoxin (Gift des Kugelfischs) blockiert spannungsgesteuerte -Kanäle. Beschreibe, was an einem gereizten Axon geschieht und warum das zur Lähmung führt.