Der Stoffwechsel umfasst alle chemischen Reaktionen einer Zelle, von Enzymen katalysiert. Man unterscheidet zwei Richtungen:

Beide Richtungen hängen zusammen: Die Endstoffe des einen Wegs sind Ausgangsstoffe des anderen. Die Fotosynthese liefert Glucose und Sauerstoff, die Zellatmung verbraucht sie und liefert Kohlenstoffdioxid und Wasser. Stoffe kreisen, Energie nicht: Sie tritt als Licht oder Nahrung ein und verlässt die Zelle als Wärme. Zwischen beiden Richtungen vermitteln ATP und NADH bzw. NADPH (siehe unten).

Energie geht nicht verloren und entsteht nicht neu, sie wird umgewandelt. Eine typische Kette: Lichtenergie wird in der Fotosynthese zu chemischer Energie in Glucose, die Zellatmung überträgt sie auf ATP, und ATP treibt Arbeit an (Muskelkontraktion, Transport gegen ein Gefälle, Synthesen).

Bei jedem Schritt wird ein Teil als Wärme frei, die die Zelle nicht mehr für Arbeit nutzen kann. Das ist die Energieentwertung: Die Gesamtenergie bleibt gleich, ihr nutzbarer Anteil nimmt ab. Darum braucht Leben ständig neue Energiezufuhr.

Die nutzbare Energie einer Reaktion gibt man als freie Enthalpie $\Delta G$ in kJ je mol an. Bei negativem $\Delta G$ ist die Reaktion exergonisch (Zellatmung), bei positivem endergonisch und braucht Energiezufuhr (Fotosynthese).

Aus der Chemie kennst du die Redoxreaktion als Elektronenübergang. Bei der Oxidation gibt ein Stoff Elektronen ab, bei der Reduktion nimmt er welche auf. Beides geschieht immer gemeinsam. In Zellen werden Elektronen oft mit Wasserstoff übertragen, denn ein H-Atom besteht aus einem Proton und einem Elektron. Wer Wasserstoff abgibt, wird oxidiert.

Überträger sind NAD und NADP, Coenzyme, die zwischen oxidierter und reduzierter Form pendeln. NADH dient vor allem dem Abbau, NADPH (mit zusätzlicher Phosphatgruppe) dem Aufbau, besonders in der Fotosynthese. Ihre Vorräte sind klein und müssen ständig zurückgewandelt werden.

NADH ist energiereich: Seine Elektronen geben später stufenweise Energie ab. Am Ende der Zellatmung steht Sauerstoff, der Elektronen besonders leicht aufnimmt. Die Reduktion von NAD$^+$ lautet:

ATP (Adenosintriphosphat) ist ein Nucleotid aus der Base Adenin, dem Zucker Ribose und drei Phosphatgruppen. Spaltet man die letzte Phosphatgruppe ab, entstehen ADP (Adenosindiphosphat) und anorganisches Phosphat (P$_i$). Diese Spaltung mit Wasser ist exergonisch: Unter Standardbedingungen werden etwa 30 kJ je mol frei, in der Zelle etwas mehr.

Die Rückreaktion, die Phosphorylierung von ADP, braucht dieselbe Energie. Arbeit spaltet also ATP, Zellatmung und Fotosynthese bauen es wieder auf. ATP ist darum kein Speicher, sondern ein Überträger: Der Vorrat einer Muskelzelle reicht nur für wenige Sekunden Arbeit. Ein Erwachsener hat nur einige Dutzend Gramm ATP, setzt aber am Tag in der Größenordnung seines Körpergewichts um.

Eine endergonische Reaktion läuft nicht von selbst. Koppelt die Zelle sie an die ATP-Spaltung, addieren sich die $\Delta G$-Werte. Ist die Summe negativ, läuft die Gesamtreaktion ab. Meist überträgt ATP dazu eine Phosphatgruppe auf den Reaktionspartner.

Der größte Teil des ATP entsteht nach einem Prinzip, das Peter Mitchell 1961 vorschlug (Nobelpreis für Chemie 1978). Der Name verbindet eine chemische Reaktion (ATP-Bildung) mit dem Transport durch eine Membran:

Schritt 1: Elektronen aus NADH (Zellatmung) oder aus angeregtem Chlorophyll (Fotosynthese) laufen in einer Membran durch eine Kette von Proteinkomplexen, die Elektronentransportkette, und geben dabei Energie stufenweise ab.
Schritt 2: Mit dieser Energie pumpen die Komplexe Protonen (H$^+$) durch die Membran in einen Raum (aktiver Transport).
Schritt 3: Es entsteht ein Protonengradient mit Konzentrations- und Ladungsunterschied. Er speichert Energie wie das Wasser in einem Stausee. Die Membran muss für Protonen dicht sein.
Schritt 4: Die Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück, ein Kanalprotein mit Enzym. Der Strom dreht einen Teil des Proteins wie ein Wasserrad und presst ADP und P$_i$ zu ATP zusammen.

Membranen trennen Räume, und diese Trennung ist Voraussetzung der chemiosmotischen ATP-Bildung: Ohne zwei Räume gäbe es keinen Gradienten. ATP entsteht in der Mitochondrienmatrix, wird aber im Cytoplasma gebraucht. Die innere Membran lässt es nicht durch. Ein ADP-ATP-Carrier tauscht ATP aus der Matrix gegen ADP aus dem Cytoplasma, ein weiterer Carrier bringt Phosphat hinein.

Homöostase ist das Konstanthalten innerer Größen wie der ATP-Konzentration, des pH-Werts oder des Ionengehalts. Konstant heißt nicht Stillstand: Die Zelle ist ein offenes System im Fließgleichgewicht, in dem Bildung und Verbrauch von ATP gleich groß sind.

Das System regelt sich über Rückkopplung. Wird viel ATP verbraucht, steigt die Menge an ADP, und die Zellatmung läuft schneller. Ist reichlich ATP da, fehlt ADP, und die Zellatmung wird gebremst. Darum sinkt die ATP-Konzentration beim Sprint nur wenig.