Evolution: Prinzipien und synthetische Evolutionstheorie
Ein Krankenhaus behandelt eine Infektion mit einem Antibiotikum. Die meisten Bakterien sterben, einige überleben und vermehren sich. Beim nächsten Ausbruch wirkt das Mittel kaum noch. Kein Bakterium wurde verändert, und doch ist die Population nach wenigen Generationen eine andere.
Außerdem: Walflosse und Menschenarm haben dieselben Knochen, die Flügel von Vogel und Schmetterling nicht. Wie entstehen Arten, und wie erschließt man Verwandtschaft?
Genpool, Variation, Mutation, Rekombination und Fitness
Einheit der Evolution ist die Population, nicht das Individuum. Alle Allele (Genvarianten) ihrer Individuen bilden den Genpool, der Anteil eines Allels ist seine Allelfrequenz. Bei zwei Allelen mit den Frequenzen und gilt . Evolution ist die Änderung der Allelfrequenzen im Genpool von Generation zu Generation.
Rohstoff ist die erbliche Variation. Mutationen (zufällige, ungerichtete DNA-Änderungen) schaffen neue Allele, Rekombination (Neukombination bei Meiose und Befruchtung) neue Allelkombinationen. Die Fitness eines Genotyps ist seine mittlere Zahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen. Bei der relativen Fitness erhält der erfolgreichste Genotyp den Wert 1, die anderen einen Bruchteil davon. Fitness hängt von der Umwelt ab und ist keine Körperkraft.
Selektion und Selektionsformen
Selektion ist die Auslese durch Umweltfaktoren: Genotypen mit höherer Fitness hinterlassen mehr Nachkommen, ihre Allele werden häufiger. Sie wirkt auf den Phänotyp, verändert aber den Genpool. Je nachdem, welcher Teil der Merkmalsverteilung bevorzugt wird, unterscheidet man drei Formen:
| Form | Bevorzugt | Wirkung | Beispiel |
|---|---|---|---|
| transformierend | ein Extrem | Mittelwert verschiebt sich | dunkle Birkenspanner in rußiger Umgebung |
| stabilisierend | die Mitte | Streuung nimmt ab | Geburtsgewicht beim Menschen |
| disruptiv | beide Extreme | Verteilung spaltet sich | Vogel mit weichen und harten Samen: kleine und große Schnäbel passen, mittlere nicht |
Selektion verändert die Allelfrequenz
Selektion verändert die Allelfrequenz
Von 1000 Bakterien sind 100 resistent (R), 900 nicht (S). Unter einem Antibiotikum hinterlässt angenommen jede R-Zelle 10 Nachkommen, jede S-Zelle 2. Gib die relative Fitness von S an und berechne den Anteil von R nach einer Generation.
und . R: 100 · 10 = 1000, S: 900 · 2 = 1800, zusammen 2800. Anteil von R: 1000 : 2800 ≈ 0,36, also 36 % (vorher 10 %). Das Antibiotikum hat die Resistenz nicht erzeugt: Die R-Zellen waren durch frühere Mutationen schon da.
Genfluss, Isolation und Gendrift
Genfluss ist der Allelaustausch zwischen Populationen durch Wanderung und Fortpflanzung. Er gleicht Populationen an. Isolation unterbricht ihn, durch Barrieren (Meer, Gebirge) oder unterschiedliche Paarungszeiten.
Gendrift ist die zufällige Änderung der Allelfrequenzen, weil jede Generation nur eine Stichprobe der Allele weitergibt, unabhängig von der Fitness. Wie bei Münzwürfen schwankt der Anteil bei wenigen Würfen stark. Drift wirkt daher in kleinen Populationen stark und kann Allele ganz verschwinden lassen. Beim Gründereffekt gründen wenige Tiere eine neue Population, beim Flaschenhalseffekt überleben nach einer Katastrophe nur wenige: Der Genpool ist jeweils nur eine Stichprobe des alten.
Artbegriff und Artbildung
Nach dem populationsgenetischen Artbegriff bilden Populationen eine Art, wenn sie über Genfluss einen gemeinsamen Genpool teilen und von anderen Gruppen durch Fortpflanzungsschranken getrennt sind. Bei der Artbildung bricht der Genfluss ab, und Mutation, Selektion und Drift trennen die Genpools.
- Allopatrisch (in verschiedenen Gebieten): Eine geografische Barriere trennt die Population, danach entsteht reproduktive Isolation (häufigster Weg), Beispiel Darwinfinken.
- Sympatrisch (im selben Gebiet): Isolation ohne räumliche Trennung, bei Pflanzen etwa durch Polyploidisierung (Verdopplung des Chromosomensatzes), bei Tieren durch Spezialisierung auf andere Nahrung oder Partner, etwa bei Buntbarschen in Kraterseen.
- Adaptive Radiation: rasche Aufspaltung einer Stammart in viele Arten, die verschiedene Nischen besetzen, etwa auf neu besiedelten Inseln.
Koevolution und Biodiversität
Koevolution ist die wechselseitige Anpassung von Arten in enger Beziehung, jede ist Selektionsfaktor der anderen: Blüte und Bestäuber (Orchidee mit sehr langem Sporn, Nachtfalter mit passendem Rüssel), Räuber und Beute, Wirt und Parasit. Biodiversität ist die Vielfalt des Lebens als genetische Vielfalt, Artenvielfalt und Vielfalt der Ökosysteme. Mutation und Rekombination erzeugen die erste, Artbildung die zweite.
Stammbäume: ursprüngliche und abgeleitete Merkmale
Ein Stammbaum zeigt Verwandtschaft: Jede Verzweigung ist ein gemeinsamer Vorfahre. Ein Merkmal ist ursprünglich, wenn es schon beim gemeinsamen Vorfahren der betrachteten Gruppe vorlag, und abgeleitet, wenn es in einer Linie neu entstand. Nur gemeinsame abgeleitete Merkmale belegen nähere Verwandtschaft, gemeinsame ursprüngliche nicht. Was ursprünglich ist, zeigt der Vergleich mit einer Außengruppe, die nicht zur untersuchten Gruppe gehört.
Einen Stammbaum aus Merkmalen aufstellen
Einen Stammbaum aus Merkmalen aufstellen
Verglichen werden Forelle (Außengruppe), Frosch, Eidechse und Maus. Ein Plus heißt: Merkmal vorhanden.
| Merkmal | Forelle | Frosch | Eidechse | Maus |
|---|---|---|---|---|
| Wirbelsäule | + | + | + | + |
| Gliedmaßen mit Fingern | − | + | + | + |
| Embryo in Fruchtwasserhülle | − | − | + | + |
| Haare und Milchdrüsen | − | − | − | + |
Stelle den Stammbaum auf.
Die Wirbelsäule haben alle: ursprünglich, sie trennt nichts. Gliedmaßen mit Fingern verbinden Frosch, Eidechse und Maus, die Forelle zweigt zuerst ab. Die Fruchtwasserhülle verbindet Eidechse und Maus, der Frosch zweigt vorher ab. Haare hat nur die Maus. Stammbaum: (Forelle (Frosch (Eidechse, Maus))). Eidechse und Maus sind näher miteinander verwandt als jede mit dem Frosch.
Homologie, Analogie, Konvergenz und molekulare Homologien
Homologe Merkmale gehen auf dasselbe Merkmal eines gemeinsamen Vorfahren zurück, auch wenn Funktion und Gestalt sich verändert haben: Die Vordergliedmaßen von Mensch, Fledermaus und Wal haben denselben Grundbauplan aus Oberarmknochen, Elle, Speiche, Handknochen und Fingern. Analoge Merkmale haben dieselbe Funktion und ähnliche Form, sind aber unabhängig entstanden, etwa die Flügel von Vogel und Insekt oder die Stromlinienform von Hai und Delfin. Ihre Entstehung unter ähnlichem Selektionsdruck heißt Konvergenz. Nur Homologien zeigen Verwandtschaft an.
Molekularbiologische Homologien sind übereinstimmende Abschnitte homologer Gene oder Proteine. Je mehr Unterschiede, desto länger liegt der gemeinsame Vorfahre zurück.
Molekulare Uhr
Sind Mutationen weitgehend neutral, sammeln sie sich etwa gleichmäßig an: Das ist die molekulare Uhr. Man eicht sie an einer durch Fossilien datierten Trennung. Da sich in beiden Linien Unterschiede ansammeln, gilt für Unterschiede, die Rate je Linie und die Zeit : . Beispiel: Trennung vor 30 Millionen Jahren und 6 Unterschiede ergeben je Million Jahre. Grenzen: Die Raten schwanken zwischen Genen und Linien, Selektion stört den Takt.
Entstehung des Lebens: Urey-Miller-Experiment und Endosymbiontentheorie
Erste Zellen entstanden vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren aus unbelebten Stoffen. Im Urey-Miller-Experiment (1953) setzte man Wasser und die Gase, die man für die Uratmosphäre hielt (Methan, Ammoniak, Wasserstoff), in einer geschlossenen Apparatur elektrischen Entladungen aus. Im Wasser fanden sich Aminosäuren: Bausteine des Lebens können ohne Lebewesen entstehen. Grenze: Die Uratmosphäre gilt heute als anders zusammengesetzt.
Die Endosymbiontentheorie führt Mitochondrien auf aufgenommene aerobe Bakterien und Chloroplasten auf aufgenommene Cyanobakterien zurück. Belege: Doppelmembran, eigene ringförmige DNA, Bakterienribosomen, Vermehrung durch Teilung.
Synthetische Evolutionstheorie und Abgrenzung
Die synthetische Evolutionstheorie verbindet Darwins Selektion mit Genetik und Populationsgenetik. Evolution ist die Änderung der Allelfrequenzen in Populationen durch die Evolutionsfaktoren Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift, Genfluss und Isolation. Erworbene Eigenschaften werden nicht vererbt, anders als Lamarck meinte.
Eine naturwissenschaftliche Theorie erklärt mit natürlichen Ursachen und macht überprüfbare Vorhersagen, die sie widerlegen könnten. Kreationismus und Intelligent Design berufen sich auf übernatürliche Eingriffe, sind nicht prüfbar und daher keine naturwissenschaftlichen Erklärungen. Glaubensaussagen über Sinn und Ursprung der Welt beantworten andere Fragen.
Bakterien passen sich an das Antibiotikum an
Bakterien passen sich an das Antibiotikum an
„Unter dem Antibiotikum werden die Bakterien resistent, weil sie sich anpassen.“
Die Resistenzallele entstehen vorher durch zufällige Mutation. Das Antibiotikum selektiert nur: Resistente vermehren sich, ihr Anteil steigt.
Zusammenfassung
Evolution ist die Änderung der Allelfrequenzen im Genpool einer Population. Mutation und Rekombination liefern Variation, die Fitness bestimmt den Fortpflanzungserfolg.
Selektion wirkt transformierend, stabilisierend oder disruptiv. Gendrift ist zufällig und in kleinen Populationen stark, Genfluss gleicht Populationen an, Isolation unterbricht ihn.
Arten entstehen allopatrisch oder sympatrisch, in viele Nischen als adaptive Radiation. Koevolution verbindet Arten.
Verwandtschaft zeigen gemeinsame abgeleitete und homologe Merkmale, nicht Analogien. Molekulare Homologien und die molekulare Uhr ergänzen den Vergleich.
Urey-Miller-Experiment und Endosymbiontentheorie erklären die Bausteine des Lebens und Mitochondrien. Die synthetische Evolutionstheorie ist prüfbar, Kreationismus nicht.
Übungen
Von 400 Bakterien sind 100 resistent (R) und 300 empfindlich (S). Unter dem Antibiotikum hinterlässt angenommen jede R-Zelle 8 Nachkommen, jede S-Zelle 4. Wie viel Prozent der nächsten Generation sind resistent?
Besonders kleine und besonders große Tiere sterben häufiger als mittelgroße. Welche Selektionsform wirkt?
Welches Paar ist ein Beispiel für Analogie?
Zwei Arten unterscheiden sich in einem Protein an 12 Positionen. Je Linie tauscht das Protein im Mittel 0,2 Aminosäuren je Million Jahre aus. Vor wie vielen Millionen Jahren trennten sich die Linien?
Ein Vulkanausbruch trennt eine Eidechsenpopulation durch ein Lavafeld in zwei Teile. Erkläre, wie nach vielen Generationen zwei Arten entstehen können.